Реферат на тему: Література в Західній Україні (до 1939 року)

За підтримки Антанти в 1919 році Польща окупувала Західну Україну, Румунія — Буковину і Бессарабію, Чехо-Словаччина — Закарпатську Україну. Уряд Речі Посполитої прагнув асимілювати українців: закривалися українські школи, у Львівському університеті були ліквідовані українські кафедри, обмежували доступ молоді у вищі навчальні заклади та на державну службу. Все це породжувало протест населення регіону, яке не визнавало легітимності польської влади.

Між двома світовими війнами на західноукраїнських землях окреслилася складна картина літературного життя. Проте поступово відкривалися видавництва, виходили часописи та книги. Продовжували творити класики: Василь Стефаник, Ольга Кобилянська, Марко Черемшина, Осип Маковей, Богдан Лепкий, Петро Карманський, Василь Пачовський та інші. Розвивалися такі мистецькі напрями, як символізм, імпресіонізм, експресіонізм, сюрреалізм, авангардизм.

У Львові виникла група «Митуса», до якої входили поети Роман Купчинський, Олесь Бабій, Василь Бобинський, Юра Шкрумеляк, Микола Матвіїв-Мельник, Левко Лепкий, художник Павло Ковжун. Назва «Митуса» походить від імені літописного співця, який прийняв смерть за вироком князя Данила Галицького, але своїх переконань не зрікся, і його слово правди залишилося жити у пам’яті народу. Для митців співець Митуса був символом незнищенності поетичного слова, яке вони присвятили боротьбі за свободу і незалежність України. Поети продовжували традиції Молодої Музи», орієнтувалися на естетику українських символістів та європейських модерністів, захищали самодостатність мистецтва слова. Видавали однойменний літературно-мистецький місячник, в якому оприлюднювали твори героїчної тематики. У поетичних і прозових творах переважала стрілецька тематика, особливою популярністю користувалися їхні пісні («Ой видно село» Левка Лепкого, За рідний край» Романа Купчинського та інших).

На засадах пошуку нових художніх обріїв створилася літературна група «Логос» (1927—1931), яка об’єднала українських письменників християнського спрямування, що пропагували гуманістичні ідеали любові до людини. До неї входили: Григорій Лужницький, Олександр-Микола Мох, Степан Семчук, Василь Мельник, Осип Назарук. Назва символізувала безсмертя Господнього слова, його велику духовну енергію, що допомагає людині перебороти труднощі в житті. «Логівці» проводили культурницьку роботу серед населення, пропагували християнську філософію і мораль, видавали журнали «Поступ» і «Дзвони», друкувалися у видавництві «Добра книжка». У їхній творчості переважали національно-патріотичні мотиви і тема єдності особи з Богом. Митці спиралися на засади символізму та імпресіонізму.

У мистецькому плані виразно заявили про себе об’єднання модерністів «Дажбог» (Богдан -Ігор Антонич, Богдан Кравців, Євген Пеленський) та «Горно», до якого належали Василь Бобинський, Степан Тудор, Мирослава Сопілка, Ярослав Кондра, Олександр Гаврилюк, які розробляли соціальну проблематику, застосовуючи модерністську поетику.

Львівські наймолодші митці в 1930 році утворили богемне угруповання «Дванадцятка». Під цією ж назвою вийшла книга їхніх творів. Богдан Нижанківський, Зенон Тарнавський, брати Анатоль та Ярослав Курдидики, Василь Гірний, Іван Чернява, Василь Ткачук, Володимир Ковальчук, Роман Антонович, Карло Мулькевич, Ганнуся Павенцька і Богдан Цісик прагнули розширити тематичний діапазон літератури, зосередили свою увагу на урбаністичній проблематиці, відтворили й опоетизували стихію вулиць, провулків, кав’ярень, магазинів Львова з його неповторною атмосферою. Образ Львова став головним персонажем їх новел та віршів. Справжнім художнім досягненням була сюрреалістична повість «Я вернусь до мого міста» Богдана Нижанківського та його збірки новел «Вулиця», «Актор говорить», «Свято на оселі». У новелах він відтворив міські настрої героїв, їхні важкі умови життя, мрії і розчарування («Дні Степана Гайди», «Собача справа»). Прозаїк протестував проти знелюднення особи в антигуманному світі.

Особливо інтенсивно розвивалася лірика, яку представляли Богдан-Ігор Антонич, Василь Бобинський, Володимир Гаврилюк, Святослав Гординський, Роман Купчинський, Ярослав Цурковський, Богдан Кравців, Юрій Косач та інші. Особливе захоплення у читачів викликали новаторські поезії Богдана-Ігоря Антонича, які відзначалися незвичайною образністю, гуманістичним пафосом. В основі лірики поета була міфологічна концепція світу, тобто міф про вічне повторення, оновлення, єдність світу і людини: «Звірята, люди і рослини — у всіх одна праматір, природа вічна, невичерпна і невтомна». З виходом перших збірок «Привітання життя», «Три перстені» Антонич став кумиром молодого покоління.

Знаковими були збірки Святослава Гординського «Барви і лінії», «Буруни», «Слова на каменях. Римські ямби», «Вітер над полями», де була представлена філософська, пейзажна, риністична, інтимна та громадянська лірика. В основі багатьох творів Гординського лежить міф мандрів ліричного героя: «мале, яким у серцях синь і простір нестямно горить і назви далеких країн роз’ятрують вічно уяву, / Завжди розкриті шляхи: південь, північ, захід і схід, / Шукати цілунки шорсткі кохання, смерті і слави». Поет оспівував морську романтику («Морські вовки», «Моряцькі дороги»), відтворював враження від подорожей. Зокрема, викликають захоплення його витончені малюнки вулиць Парижа, мерехтіння нічних вогнів реклам, проникливі образи Шарля Бодлера, собору Паризької Богоматері. Ліричний герой — мандрівник, для якого Париж є центром сучасної культури, а Рим — минулої. Він із захопленням читає вірші Рембо, Аполлінера, Валері — це «світ бажань, уяв, світ культури». На цьому тлі змальовано Львів — «український Париж», в якому вирує цікаве мистецьке життя.

Гординський був учнем відомого художника Олекси Новаківського. У своїй ліриці він органічно поєднав неокласичну, орнаментальну живописність та поетику кубізму, яскравість зорових та звукових образів. Адже для поета й живописця «Кольори і слова в натхненному танку / Однако дзвенять у ритмі мелодійнім, / Шукаючи сполук, де б кожен серця стук /Акордом став дзвінким і гармонійним». Гординський прагнув за допомогою «переливів барв і динамічності ліній» відтворити неповторний світ ліричного героя, показати його з несподіваного боку. Поєднані в одному ритмі і динамічному малюнку образи передають усю палітру барв мінливого простору, моделюють світ загадковий, допомагають проникнути в сутність життя. Його вірші насичені культурологічними образами, враженнями від подорожей до Греції, Риму, Константинополя. Він створив оптимістичну картину світу і багатогранний образ ліричного героя, який мужньо переносить житейські випробування: «Я не люблю себе маніжити, / Ношу затиснуті уста, / Але не раз так прагне ніжности / Моя жорстока самота».

Розширила свої тематичні і стильові горизонти й проза. Її жанровий репертуар — від оповідання й повісті до роману-епопеї («Волинь» Уласа Самчука; «Мазепа» Богдана Лепкого). Яскравим епіком була Ірина Вільде (1907—1982). У річищі модернізму вона написала свої повісті «Метелики на шпильках», «Б’є восьма», «Повнолітні діти», що були помітним явищем у тогочасній прозі, а їх авторка опинилася в центрі уваги преси. Письменниця захищала ідею: «Через родину до могутності нації». Жінці вона виділила рівноправне місце з чоловіком. Отож у повістях стверджується ідея духовної місії жіноцтва, ідея сильної героїні. Дбаючи про повнокровність характерів персонажів, авторка наділила їх інтелектом і глибокими почуттями, оповила елегійними настроями. Проте свою героїню Дарку Попович письменниця приводить у стан борців за волю Вітчизни. Дивує художня майстерність Ірини Вільде, яка застосовує прийоми імпресіонізму, вихоплює фрагмент картини світу, яскраву деталь, відтворює мінливість душевних переживань, настроїв, щоб на їх основі подати свою візію світу. У художніх шуканнях вона спиралася на традицію українських класиків, які приділяли чималу увагу «психологічному реалізму».

У цей період особливо щедрою була історична белетристика, зумовлена відродженням історичної пам’яті народу. Масовими тиражами виходили історичні повісті та романи Осипа Назарука: «Князь Ярослав Осмомисл», «Проти орд Чингісхана», «Роксолана». Юліан Опільський у своїх творах реконструював історію давніх народів та Київської Русі. Образ князя Святослава він змалював у повісті «Іду на ви». Плідно працювала в літературі Катерина Гриневичева, авторка повістей «По дорозі в Сихим», «Непоборні», «Шоломи на сонці».

Особливою популярністю користувалися історичні твори Андрія Чайковського, якого сучасники назвали «козацьким батьком». Він створив низку історичних повістей, оповідань, нарисів: «Козацька помста», «Олексій Корнієнко», «Петро Конашевич- Сагайдачний», «Сонце заходить», «Богданко», «Полковник Михайло Кричевський», «Перед зривом» та інші. У повісті «За сестрою» змальовано часи татарських набігів на Україну. Ідилічними фарбами оповідач зображує село Самару: ряди білих хатин, городів, садків, посередині Майдан із церквою, довкола частокіл, вартові, бочки зі смолою, український степ, Дніпро. В образах родини Судаків відтворено героїчні характери українців, що ставали січовиками. У пригодницькій повісті «За сестрою» події розвиваються бурхливо. Після набігу на село татар Павлусь втікає до козаків, а його сестра і батьки потрапляють у полон. Незабаром хлопець вирушає рятувати сестру. Отже, створюється ланцюг пригод, випробувань, герой потрапляє у різні скрутні ситуації. Врешті, все закінчується щасливо.

Одним із перших творців «табірної повісті» був Олександр Гаврилюк, який в автобіографічній повісті «Береза» (1939) описав сумнозвісну польську тюрму — Березу Картузьку, в якій перебував політв’язень Гаврилюк. Своїм пафосом осудження фашизму повість перегукується з романом німецької письменниці Анни Зегерс «Сьомий хрест» (1941). Персонажі обох авторів витримали іспит на чесність і людяність.

Тематичним, жанровим і стильовим багатством відзначається драматургія. У річищі символізму і неоромантизму написано п’єси «Гетьман Мазепа» Василя Пачовського, «Поєдинок», «Вербуй» Юрія Липи, «Тривожні дні» Клима Поліщука. П’єси «Посол до Бога», «Голгофа» Григора Лужицького, «Самсон», «Ірод Великий» Дмитра Николишина створені у форматі християнсько-символічного, історико-релігійного сценічного мистецтва. Спостерігається їх тісний зв’язок з драматургією радянської України, з творчими шуканнями Якова Мамонтова, Миколи Куліша, Івана Кочерги.

Українська література на західноукраїнських землях між двома світовими війнами була відкритою до нових художніх тенденцій, що розгорталися в Україні та на Заході. Суцвіття митців і розмаїття їхніх творчих шукань свідчать про пошуки нового, нетрадиційного змалювання світу й людини. З одного боку, митці слова відбили біль і розчарування від втрати Україною соборності, а з другого — оспівували вольову людину, спроможну на активні дії для відродження народу і держави.

[Читати повністю...]

Реферат на тему:Органічні речовини

План

Різноманітність та значення органічних речовин

Класифікація за хімічною будовою

Природні органічні речовини

Ліпіди

Вуглеводи

Моносахариди

Амінокислоти

Нуклеотиди

Різноманітність та значення органічних речовин

Органічні речовини - це сполуки карбону з іншими елементами; у природі утворюються в клітинах живих організмів; мають велику молекулярну масу, високу енергоємність; переважно горючі; властивості визначаються не тільки складом та масою, а й просторовим розташуванням елементів.

Різні клітини можуть дуже відрізнятись за вмістом органічних речовин. При перерахунку на суху масу в клітинах міститься ліпідів - 5-15%, білків - 10-20%, вуглеводів - 0,2-2%, АТФ - 0,1-0,5%, нуклеїнових кислот - 1-2% маси клітин.

Більшість органічних сполук представлено довгими молекулами, складеними із ланцюжка більш простих молекул (полімери).

Номенклатурні системи назв органічних речовин.

Для найменування окремих органічних сполук користуються різними номенклатурними системами. Широко застосовуються льєжські правила і номенклатура JUPAC. Поширені тривіальна, раціональна і женевська системи номенклатури.

За найбільш старою, тривіальною номенклатурою назви органічних сполук носять випадковий характер, напр.: болотяний газ, мурашиний спирт, янтарна кислота і т.д. Такі назви не дають уявлення про будову сполук, і тому тривіальна система не задовольняє вимог теорії і практики органічної хімії. Раціональна і женевська номенклатури основані на принципах наукової систематики органічних сполук: назва речовини дається відповідно до її хімічної будови.

За раціональною номенклатурою в основу найменувань Р.о. покладені назви найпростіших (перших) сполук того або іншого гомологічного ряду. Більш складні сполуки розглядаються як похідні найпростіших, в яких атоми водню заміщені радикалами.

Згідно з женевською номенклатурою основою найменування є назва нормального вуглеводню, що містить те ж число атомів вуглецю, що і найдовший (або найскладніший) безперервний ланцюг вуглецевих атомів в даній сполуці. Початок нумерації головного ланцюга визначається передусім вуглеводневими радикалами, назви яких ставлять перед коренем слова. У разі однакового положення двох радикалів перевага віддається радикалу з меншим числом атомів вуглеводню. Кратні зв’язки, що позначаються закінченням -ен або суфіксом -ен- (подвійний зв’язок) або -ин(ін) (потрійний зв’язок) замість -ан у насиченого вуглеводню, займають друге місце при визначенні порядку нумерації, причому перевага надається потрійному зв’язку. Наступні місця належать функціональним кисневим або сірчаним групам і азотним групам, позначення яких відповідно ставляться в кінці слова і перед назвою вуглеводневих радикалів. Останнє за значенням місце при визначенні початку нумерації належить нефункціональним замісникам (галогенам, нітрозо-, нітро-, азидогрупам), позначення яких ставлять на самому початку назви органічної сполуки. Порядок розташування назв нефункціональних замісників зворотний до їх старшинства при визначенні нумерації. Цифрами позначають положення бічних ланцюгів, груп або кратних зв’язків в головному вуглеводневому ланцюгу; грецькими (іноді латинськими) числівниками – число однакових замінних груп або кратних зв’язків. Приклади: При найменуванні сполук із замкненим ланцюгом атомів загальні принципи женевської номенклатури залишаються незмінними, але є ряд особливостей.

Класифікація за хімічною будовою

За хімічною будовою поділяють на ациклічні і циклічні.

1)Ациклічні – це вуглеводні з відкритим ланцюгом атомів (аліфатичні, або сполуки жирного ряду). В свою чергу вони поділяються на насичені і ненасичені. Насичені – це вуглеводні із загальною формулою СпН2n+2 (парафіни, або алкани). Атоми вуглецю в цих сполуках пов’язані між собою і з атомами водню простими (одинарними) зв’язками: С-С і С-Н. Ненасичені – це вуглеводні із загальною формулою СпН2n (олефіни); СпН2n-2 (ацетиленові або дієнові), СпН_2n-4, СпН_2n-6 і т.д. Олефінові вуглеводні містять подвійний (олефіновий) зв’язок С=С, ацетиленові – потрійний зв’язок С ≡ С, дієнові – два подвійних зв’язки.

2)Циклічні – це сполуки із замкненим (кільцевим, або циклічним) ланцюгом атомів. Вони поділяються на ізоциклічні і гетероциклічні. Ізоциклічні – це вуглеводні із замкненим ланцюгом атомів вуглецю. До них належать:

·                     а) аліциклічні, або поліметиленові (циклопарафіни і їх похідні);

·                     б) ароматичні сполуки (бензол, нафталін і їх похідні). В циклічну систему гетероциклічних сполук, крім атомів вуглецю, входять атоми інших елементів (напр., кисню, азоту, сірки).

3) Вуглеводні СпН_2n+2, СпН_2n, СпН_2n-2 і т.д. утворюють гомологічні ряди, в яких кожний подальший член ряду відрізняється від попереднього на групу СН₂ (гомологічна різниця). При заміщенні в гомологічних рядах вуглеводнів одного або декількох атомів водню функціональними групами: Х (будь-який галоген), ОН, NH₂, NO₂, СООН і т.д. відповідно утворюються гомологічні ряди галогенопохідних RX, спиртів RОН, амінів RNH₂, нітросполук RNO₂, кислот RСООН і т. д., де R –радикал (СпН_2n+2, СпН_2n, СпН_2n-2 і т.д.).

До найважливіших класів похідних вуглеводнів належать: галогенопохідні, спирти, ефіри, альдегіди та кетони, органічні кислоти, сірчисті сполуки (тіоспирти, тіоефіри, сульфокислоти), аміни та їх аналоги – фосфини, арсини, стибіни, бісмутини, металорганічні сполуки.

Природні органічні речовини

Природні знаходяться в твердому (вугілля, сланці, тверді бітуми), рідкому (нафта, рідкі бітуми) і газоподібному (пароподібному) стані (газ і газоконденсат). Концентрація розсіяної Р.о. в гірських породах звичайно не перевищує 1-5 мас. %, концентрованої Р.о. в каустобіолітах – у вугіллі 50-99 мас.%, вуглистих і горючих сланцях 20-50 мас.%; нафт. і газоконденсатних скупченнях 5-8 мас.% (відносно маси породи-колектора). У гірських породах вміст Р.о. складає (субкларки): в глинистих 0,9%, алевритистих 0,45%, карбонатних і піщаних породах 0,2%; в атмосфері і гідросфері до 0,1%.

Ліпіди 

Ліпіди - це низькомолекулярні сполуки з гідрофобними властивостями, які містяться в усіх живих клітинах.

Властивості: нерозчинні у воді, але добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, бензолі, хлороформі та ін.)

Структурними одиницями молекул ліпідів можуть бути або прості вуглеводневі ланцюги або замінники складних циклічних молекул.

Залежно від хімічної природи, ліпіди поділяють на жири і ліпоїди (жироподібні речовини).

Жири (тригліцериди, нейтральні жири) є основною групою ліпідів. Являють собою складні ефіри триатомного спирту гліцерину і жирних кислот або суміш вільних жирних кислот і тригліцеридів (жирові включення або краплини жиру в клітинах діатомових водоростей, жирової тканини свиней, тюленів, китів; рідкі жири (олії) в насінні льону, соняшника, арахісу тощо).

Трапляються в живих клітинах і вільні жирні кислоти: пальмітинова, стеаринова, лінолева, рицинолева.

Ліпоїди - жироподібні речовини, до яких належать фосфатиди, стериди, різні воски і воскоподібні сполуки, а також жиророзчинні сполуки: пігменти (хлорофіли, каротини), вітаміни (А, Д, Е, К).Функції ліпідів: 1) Енергетична (у разі повного окислення 1 г. жирів до вуглекислого газу і води виділяється 38,9 кДж енергії). 2) Будівельна (складова) - основна складова клітинних мембран. 3) Захисна - механічний захист від ударів, тепло- і гідроізоляція. 4) Запасаюча - підшкірний жир у ссавців, “жирове тіло” у комах. 5) Джерело ендогенної води (100 г - 105 г води).

Вуглеводи. Класифікація та функції

Вуглеводи - органічні речовини з загальною формулою (СН₂О)n, де n дорівнює трьома та більше.

Але існують вуглеводи, в яких співвідношення вказаних у формулі хімічних елементів інше. До того ж, деякі з цих сполук містять атоми Нітрогену, Фосфору або Сульфору.

Функції вуглеводів: 1) Енергетична - при розщепленні 1 г вивільняється 17,2 кДж енергії. 2) Будівельна (структурна) - компонент клітинних мембран. 3) Опорна - хітин є компонентом зовнішнього скелета членистоногих та клітинних стінок деяких грибів і водоростей, а також целюлоза є компонентом клітинних стінок у рослин. 4) Запасаюча - крохмаль у рослин, глікоген у тварин.

Моносахариди

Моносахариди — прості вуглеводи, вони не піддаються гідролізу, не розщеплюються водою на більш прості вуглеводи. До моносахаридів відносяться глюкоза, фруктоза, рибоза. Моносахариди, як альдегіди чи кетоспирти є сполуками зі змішаними функціями; природа їх ускладнена властивістю внутрішньомолекулярних взаємодій спиртових гідроксильних груп з альдегідною чи кетоновою карбонільною групою. Завдяки цьому моносахариди існують і вступають в реакцію не тільки у відкритій ланцюговій формі, але й в циклічних формах. Вуглеводний ланцюжок моносахариду, наприклад глюкози, може приймати унікальну конформацію, при цьому 1-й С-атом, несучий карбонільну групу, зближується із спиртовою групою біля 5-го С-атому; атом Н із групи ОН переміщується до карбонільного кисню, а кисень біля 5-го С-атому з’єднується з 1-м (карбонільним) С-атомом . В наслідок цього замикається шестичленне кільце. Так утворюються дві циклічні А і В-форми глюкози відрізняючись просторовим розташуванням атомів Н і групи ОН біля 1-го С-атому.

У формулах циклічних форм показано, що можливий зворотній перехід атому Н з групи ОН при першому С-атомі до кисню. Кільце при цьому розкривається і утворюється ланцюгова форма.

Природна кристалічна глюкоза (виноградний цукор) представляє собою циклічну альфа-формулу. При розчиненні в воді вона переходить в ланцюгову, а через неї в бета-форму; при цьому встановлюється динамічна рівновага між усіма формами (явище таутомеризації). Бета-форма також може бути виділена в кристалічному вигляді; в водному розчині вона утворює рівноважну систему, яка має всі форми. Ланцюгова форма існує лише в розчинах, причому в дуже невеликій кількості, і в вільному вигляді не виділена.

Ізомерні форми сполук, які здатні переходити один в одного називають таутомерними формами, чи таутомерами. А саме існують їх явища таутомерії. Вона дуже розповсюджена серед органічних сполук.

Амінокислоти

Амінокислота — це азотовмісна карбонова кислота, тобто — це хімічна речовина, молекула якої одночасно містить аміногрупу –NH₂ (в деяких випадках — іміногрупу =NH) та карбоксильну групу –СООН, і вуглецевий скелет. За тим, до якого атому вуглецю приєднана аміно- (або іміно-) група, амінокислоти поділяються на α, β, γ і т. д При цьому α-амінокислотами називаються такі, в яких карбоксильна та аміногрупа приєднані до одного і того ж атому вуглецю; β-амінокислотами — такі, де аміногрупа приєднана до атому вуглецю, сусіднього з тим, до якого приєднана карбоксильна; γ-амінокислотами — такі, де аміногрупа приєднана через один атом вуглецю від карбоксильної, і так далі.

Залишок амінокислоти — це те, що лишається від амінокислот при втраті ними молекули води в ході формування пептидного зв’язку (коли аміногрупа втрачає іон Н+, а карбоксильна — іон ОН-).

Амінокислоти є структурними одиницями, з яких побудовані протеїни (білки). Завдяки пептидним зв’язкам вони формують полімерні ланцюги, що називаються поліпептидами (якщо вони відносно короткі), або повноцінні білкові молекули.

До складу протеїнів входять 20 α-амінокислот, які кодуються генетичним кодом і називаються протеїногенними або стандартними амінокислотами. Окрім них в організмі продукуються і інші амінокислоти, що називаються непротеїногенними або нестандартними. Одна із стандартних амінокислот, пролін, має вторинну аміногрупу (=NH замість –NH₂), яка також часто називається іміногрупою.

Щонайменше ще дві амінокислоти, окрім двадцяти «стандартних», зрідка можуть бути долучені до формування протеїнів:

·                     Селеноцистеїн, що входить до деяких нечисленних протеїнів і кодується в цих випадках кодоном UGA, який звичайно означає кінець синтезу;

·                     Пірролізин, що використовується деякими метаногенними бактеріями при виробленні метану. Також, як і селеноцистеїн, кодується стоп-кодоном цих організмів, але в даному випадку це кодон UAG.

Незважаючи на те, що генетичним кодом живих істот кодуються лише 20 амінокислот, в природі їх знайдено близько ста. Деякі з амінокислот також знайдені і в метеоритах, особливо в тих, що називаються карбоген-хондритами. Бактерії та рослини можуть виробляти досить незвичайні амінокислоти, котрі можуть долучатись до складу пептидних антибіотиків (нізин, аламетицин); лантіонін — зв’язаний дисульфідним хімічним зв’язком димер аланіну — спільно з ненасиченими амінокислотами входить до складу лантибіотиків (пептидні антибіотики бактеріального походження). 1-аміноциклопропан-1-карбоксильна кислота (АСС) — невелика за молекулярною масою широко розповсюджена циклічна амінокислота, що виступає проміжним продуктом в синтезі рослинного гормону етилену.

На додаток до синтезу протеїнів, амінокислоти в тваринному організмі виконують багато інших важливих біологічних функцій. Гліцин та глутамат (аніон глутамінової кислоти), окрім входження до складу протеїнів, використовуються також як нейромедіатори при нервовій передачі через хімічні синапси. Велика кількість амінокислот є проміжними продуктами при синтезі інших важливих речовин: так, триптофан є прекурсором нейромедіатору серотоніну, а гліцин є одним з реагентів в синтезі порфірінів (таких як дихальний пігмент гем). Також біологічно важливими є і нестандартні амінокислоти: ГАМК (ще один нейромедіатор), карнітин (використовується для транспорту ліпідів в клітині), орнітин, цитрулін, гомоцистеїн, гідроксипролін, гідроксилізин, саркозин і т. ін.

Деякі з 20-ти пртеїногенних амінокислот називаються «незамінними» — це такі, що не виробляються в організмі і мають бути отримувані з харчами. Для людини це лізин, лейцин, ізолейцин, метіонін, фенілаланін, треонін, триптофан, валін, а для дітей також гістидин та аргінін.

Нуклеотиди

Нуклеотид — фосфорні ефіри нуклеозидів, нуклеозидфосфати. Нуклеотиди є складовими частинами нуклеїнових кислот і багатьох коферментів. Вільні нуклеотиди, зокрема АТФ, цАМФ, АДФ, грають важливу роль в енергетичних і інформаційних внутріклітинних процесах.

Нуклеотид побудований з цукору-пентози, азотистої основи (пуринової або піримідинової) і залишку фосфатної кислоти. Сполуки пентози і азотистої основи називаються нуклеозидами.

Залежно від структури пентози розрізняють рибонуклеотиди і дезоксирибонуклеотиди, які є мономерами молекул складних біологічних полімерів (полінуклеотидів) — відповідно РНК або ДНК.

[Читати повністю...]

Реферат на тему: Комахи-запилювачі

Зміст

Вступ
Розділ 1. Морфо-біологічні особливості комах-запилювачів, їх різноманітність
1.1 Пристосування ентомофільних рослин та комах до запилення
1.2 Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих
1.2.1 Медоносна бджола (Apis mellifera)
1.2.2 Особливості біології джмелів (Bombus)
1.2.3 Сколія жовтолоба (Scolla flavifrons)
1.3 Роль представників інших рядів в запиленні рослин
1.3.1 Двокрилі запилювачі рослин
1.3.2 Лускокрилі – часті відвідувачі квіток
1.3.3 Жуки як представники комах-запилювачів
Висновки
Список використаних джерел

Вступ

Рослинні угруповання багаті квітковими рослинами, займають панівне становище в рослинному світі. Це значною мірою обумовлено особливостями їх будови та розмноження, а саме значною диференціацією клітин та видозмінами органів, редукцією гаметофіта в циклі розмноження, відсутністю залежності процесу запліднення від водного середовища.
Близько 80% квіткових рослин нашої планети загинули б, не залишив нових поколінь, якщо б їх не відвідували під час цвітіння комахи-запилювачі. Виявляється, що строкатість і різноманіття покритонасінних, які приваблюють наш погляд, є пристосуванням до запилення комахами. Комахи переносять пилок з пиляків одних квіток на приймочки інших, забезпечуючи перехресне запилення. Запилення квіток має велике практичне значення в сільському господарстві, особливо в плодівництві, в овочевому та насінному господарствах, а також у бджільництві. Якщо запилювачів досить, рослини дають гарні врожаї плодів і насіння [2].
Особливо велика роль як запилювачів рослин належать представникам трьох вищих рядів комах з повним перетворенням Перетинчастокрилим, Двокрилим, Лускокрилим у відношенні яких і за геологічними нашаруваннями простежується зв'язок із квітковими рослинами [5].
Мета курсової роботи полягає в аналізі ролі комах-запилювачів в природному середовищі та характеристиці основних видів комах-запилювачів.
Завдання роботи:
1. З’ясувати роль комах-запилювачів в природному середовищі.
2. З`ясувати пристосування ентомофільних рослин та комах до запилення
3. Вказати на особливу роль бджіл та джмелів, як комах, життя яких повністю пов’язане з квітучими рослинами, дати їх характеристику.
4. Дати характеристику комахам-запилювачам з рядів Двокрилі, Лускокрилі.
5. Оформити колекцію комах-запилювачів Чернігівщини.

Розділ 1. Морфо-біологічні особливості комах-запилювачів, їх різноманітність

1.1 Пристосування ентомофільних рослин та комах до запилення

Перенесення пилку і перехресне запилення квіткових рослин – одна з найдавніших функцій комах у природі. Комахи регулярно відвідують квіти рослин, живлячись пилком і нектаром, перелітаючи після цього на інші квіти одного виду, комахи переносять пилок, який потрапляє на рильце зав’язі, таким чином відбувається перехресне запилення. Успішному і перехресному запиленню сприяє ряд факторів: одночасне цвітіння особин даного виду рослин, утворення у рослин спеціальних засобів для приваблення комах-запилювачів, утворення у комах спеціальних засобів для збирання пилку та здатність до формування умовних рефлексів.
Одночасне цвітіння рослин одного виду збільшує шанси відвідування комах-запилювачів багатьох квітів одного виду. Утворення спеціальних адаптацій для приваблення і прийому комах-запилювачів становить характерну ознаку ентомофільних рослин. Ентомофілія у рослин виявляється по-різному – це яскраве забарвлення, аромат, що виділяється квіткою, та її будова.
Комахи-запилювачі представників роду Gentiana з ряду Перетинчастокрилих (Hymenoptera) представлені 7 видами (бджола медоносна, джміль польовий, сколія жовтолоба, ) з 2 родин (Бджолині, Осині). Перше місце на основі літературних даних і наших спостережень серед запилювачів належить джмелям (Bombus). Вони регулярно відвідують квіти тирличів і запилюють їх завдяки довшому, ніж у бджіл, хоботку. Крім цього, представники родини Apoidea, яка охоплює бджіл і джмелів, на відміну від інших комах нашої фауни (крім ос родини Masaridae), відвідують квіти рослин не тільки для власного харчування нектаром (як, наприклад, двокрилі), але й для збору та переносу пилку, і тільки Apoidea вимушені в кожен виліт відвідувати безліч квітів, відповідно проводячи запилення.
Комахи-запилювачі квітів тирличів з ряду Двокрилих (Diptera) представлені 12 видами з 2 родин (Мухи, Дзюрчалки). У великій кількості на квітах тирличів трапляються мухи родини Syrphidae.
Комахи цієї родини - неспеціалізовані запилювачі у зв’язку з особливостями морфологічної будови і поведінки. Вивчення харчових зв’язків сирфід із квітковими рослинами було відзначене ще в позаминулому столітті [16]. Дослідженнями Е.К. Грінфельда доведено, що сирфіди споживають пилок різних квіткових рослин.
Комахи рядів Твердокрилих і Лускокрилих (Coleoptera, Lepidoptera) на квітах тирличів трапляються рідше, тому не відіграють значної ролі в запиленні рослин і належать до другорядних запилювачів. Більшість видів жуків збирає з квітів тільки пилок, не пошкоджуючи ні генеративні, ні вегетативні частини квітів. Деякі види жуків можуть пошкоджувати квіти лише певних видів рослин і тільки поодинокі види жуків завдають квітам шкоду постійно. Пилок ентомофільних рослин липкий, і у багатьох видів пилок прилипає навіть до гладкої поверхні. Всі жуки, які відвідують квіти, мають опушення на ногах, нижньому боці голови, грудях або інших частинах тіла, до якого пилок легко прилипає. Основна маса пилку прилипає до тих частин тіла жука, які торкаються генеративних органів квітки.
Комахи-запилювачі - комахи, що, подібно бджолам, переносять на своєму тільці пилок з тичинок квіток на рильце маточки перехреснозапилюваних рослин. До комах-запилювачів відносяться медоносні бджоли, самотні дикі бджоли, оси, джмелі, жуки, мухи і різні дрібні комахи.
Після медоносних бджіл основними комахами-запилювачами вважаються джмелі, тому що саме вони, завдяки будівлі хоботка, здатні запилювати червону конюшину, що недоступний бджолам (крім грузинських). Важливими запильниками посівної люцерни є також деякі види самотніх бджіл.
Мухи не є цінними запилювачами, тому що, насамперед, запилюють квітки з неприємним запахом, і вони не мають на тілі волосків, що служили б надійними переносниками пилку. Метелики, на відміну від бджіл, можуть запилювати квітки з дуже довгим віночком. Різні дрібні комахи (клопи, трипси, жужелиці й ін.) в основному шкодять квіткам, а не сприяють їхньому запиленню.
При вивченні природних біоценозів досить продуктивні дослідження взаємин між фіто- і зоокомпонентами. Одним з важливих, але мало досліджених питань є вивчення взаємин рослина-запилювач. Необхідно відзначити, що біологія, екологія і навіть систематика багатьох груп запильників вивчені слабко. Фактично відсутні методики кількісного обліку чисельності, не говорячи вже про екологічні і етологічні особливості (Banaszak, 1991). Тому будь-які дані, що стосуються цих питань, є внеском у заповнення пробілів у дослідженнях.
Величезна кількість зоофільних рослин (запилюваних тваринами) не може бути запліднене без їх допомоги. Близько 80% диких і культурних рослин має потребу в комахах-запильниках - метеликах, бджолах, джмелях, жуках, мухах, комарах. А тому квітки рослин володіють цілим поруч способів залучити запильників і спеціальних пристроїв для автоматичного захоплення пилка комахами. Вони волочуть до себе запильників своїми фарбами, малюнком, формою будівлі квітки, запахами, достатком пилка і нектару. Навіть пилок зоофільних рослини роблять особливу - звичайно вона велика з нерівної і часто липкою поверхнею. Це допомагає пилкові утримуватися на тілі тварини. А комахи, у свою чергу, мають потребу в нектарі і пилку. Перелітаючи при їхньому зборі з квітки на квітку, вони здійснюють перехресне запилення рослин. Для цього комахи забезпечені не тільки визначеною будівлею організму, взаємозалежним із процесами запилення, але і доцільним харчовим, репродуктивним і іншим видами поводження. І все це існує з метою створення просто унікальної співдружності комах-запилювачів і рослин.
Найважливіша функція комах - це запилення квіткових рослин. Квіткові рослини - це основне джерело і їжі і вологи для більшості комах. І в той же час більшість квіткових рослин (саме - володіють перехресним запиленням) залежить від комах-запильників.
Усі яскраві, здалеку помітні квіти - це "оголошення", якими рослини залучають комах. Залучає також комах і їхній аромат.
У кожнім віночку квітки є в середині маточка, а довкола нього - тичинки, кінці яких (пильовики) набиті пилком. Щоб рослина з перехресним запиленням дало свої плоди, його потрібно запилити: зробити так, щоб пилок однієї квітки потрапив на рильце (верхню частину маточки) іншого. І саме відвідують квіти комахи забезпечують таке запилення.
Комахи відвідують квітки для збору пилка (деякі жуки, багато перетинчастокрилих) або заради солодкого нектару (мухи, метелика, багато перетинчастокрилих).
Іноді комахи використовують віночки квіток як притулок або забираються в суцвіття для прибудовування там свого потомства. І всі типи відвідування квіток комахами використовуються рослинами для забезпечення запилення.
Багато рослин розмножуються тільки завдяки запиленню комахами.

1.2 Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих

1.2.1 Медоносна бджола (Apis mellifera)
Медоносна бджола (Apis mellifera) (рис.1.1.) — вид комах, яких людина одомашнила. Бджолина родина складається з матки, робітників і самців-трутнів. Після спарювання трутнів не пускають у вулик тому вони гинуть або їх вбивають бджоли робітники.


Рис. 1.1. Бджола медоносна

Бджолині — родина комах ряду Перетинчастокрилих (частина цієї родини відноситься до суспільних комах), споріднена з осами і мурашками. Існує близько 20 тисяч видів бджіл. Їх можна виявити на всіх континентах, окрім Антарктиди. Бджоли пристосувалися харчуватися нектаром і пилком, використовуючи нектар головним чином як джерело енергії, а пилок для отримання білків та інших живильних речовин.
Бджоли мають довгий хоботок, яким вони користуються для висмоктування пилку рослин. У них також є вусики (або сяжки), кожен з яких складається з 13 сегментів у самців і 12 сегментів у самок. Усі бджоли мають дві пари крил, задня пара за розміром менша від передньої; тільки у декількох видів у однієї касти крила дуже короткі, що робить політ бджоли важкою або неможливою справою.
Багато видів бджіл маловивчені. Розмір бджіл коливається від 2,1 мм у карликової бджоли (Trigona minima) до 39 мм у виду Megachile pluto, що мешкає в Індонезії.
Бджоли відіграють важливу роль в запиленні квітучих рослин, будучи найчисленнішою групою обпилювачів в екосистемах, пов'язаних з квітами. Залежно від поточної потреби, бджоли можуть концентруватися як на зборі нектару, так і на зборі пилку. В обох випадках бджоли сприяють запиленню рослин, але при зборі пилку цей процес проходить набагато ефективніше.
Тіло більшості бджіл покрите численними електростатичними гіллястими ворсинками, що сприяють прилипанню та перенесенню пилку. Періодично вони зчищають з себе пилок, збираючи його щіточками (щетинкоподібними волосками, у більшості видів розташованими на лапках, а у деяких на черевці) і потім переносять її в спеціальні кошики для пилку (corbicula), розташовані між задніми лапками. Багато видів бджіл схильні збирати пилок тільки з певних видів, інші в цьому питанні не так категоричні і користуються великою різноманітністю квітучих рослин. Невелика кількість рослин замість пилку виробляє живильну квіткову олію, на зборі якої спеціалізуються тільки певні види бджіл. Невелика підгрупа нежалячих бджіл (Meliponini) пристосувалася на поїданні падалі — це єдині бджоли, що не харчуються продуктами рослин. Пилок і нектар змішуються разом, утворюючи в'язку живильну масу, яка складається в невеликі осередки (соти). Поверх маси відкладаються яйця майбутніх бджіл, після чого осередок герметично закривається так, що згодом дорослі бджоли та їх личинки не контактують разом.
Бджоли як запилювачі дуже важливі в сільському господарстві, і це призводить до того, що фермери в багатьох країнах домовляються з бджолярами про взаємовигідне розведення бджіл поблизу сільськогосподарських угідь. Монокультура (тобто тривале і безперервне вирощування рослин одного виду на одній і тій же ділянці) і скорочення чисельності запилюваних рослин призводить до сезонної міграції бджолярів на території, де в потрібний час потрібно запилити певні рослини. Бджоли також грають дуже важливу, хоч і не до кінця вивчену, роль в прогодуванні птахів та інших представників дикої природи. Багато диких бджіл живуть далеко від сільськогосподарських угідь і іноді стають жертвами спеціальних програм по знищенню комарів, непарного шовкопряда (Lymantria dispar) та інших комах-шкідників.
Усаджуючись на квітку, бджола може стати жертвою тих, що ховаються: тріатомових клопів (Triatominae) або павуків-бокоходів (Thomisidae). На льоту її можуть зловити птахи. Інсектициди (препарати, що використовуються для знищення шкідливих комах) можуть знищити велику кількість бджіл — як безпосередньо, так і забруднюючи квітки рослин. Бджолина матка у весняний період відкладає до 2 000 яєць на день, а в період медового збору від 1 000 до 1 500 яєць на день, тільки відновлюючи чисельність родини замість загиблих особин.
Приріст чисельності бджіл залежить як від ефективності самих бджіл, так і від їх чисельності. Наприклад, ефективність диких джмелів зростає приблизно в 10 разів поблизу рослин родини гарбузових (Cucurbitaceae), а сукупна ефективність колонії медоносних бджіл підвищується зважаючи на велику популяцію. Із зворотнього боку, під час раннього весняного цвітіння садових рослин популяція маток у джмелів обмежена декількома особинами, по цьому вони не грають істотної ролі в запиленні ранніх фруктів.
Бджоли, як і мурашки, є спеціалізованою формою ос. Хоча вік найбільш ранніх скам'янілих знахідок оцінюється тільки в 40 млн років, дослідження генетики бджіл і частково скам'янілостей указує, що вони з'явилися набагато раніше, разом з появою квіткових рослин 140 млн років назад. Предки сучасних бджіл відносилися до родини пісочних ос (Crabronidae) і були хижими комахами. Їх жертвами ставали інші комахи, які самі відвідували квітки і тому частково покривалися пилком. Таким чином, в результаті еволюції бджоли перешли від хижого способу життя до живлення пилком рослин. Така сама еволюція відбулася з квітковими осами (Masarinae), підродиною родини складчатокрилих.
Найдавніші запилювані рослини запилювалися іншими комахами, наприклад жуками (магнолія), так що перед появою бджіл синдром квіткового запилення в природі був добре відомий. Новим стало те, що бджоли стали спеціалізуватися на запиленні, у них відбулися поведінкові і фізичні зміни, що безумовно збільшили запиленість рослин, і вони стали набагато ефективнішими запилювачами, ніж жуки, мухи, метелики, квіткові оси та інші комахи. Вважають, що поява таких квіткових фахівців привела до адаптивної радіації (адаптації до систематичних нерізких односпрямованих змін умов навколишнього середовища) як квіткових рослин, так і самих бджіл.
Бджоли — високоорганізовані комахи. Частково, бджоли спільно здійснюють пошук їжі, води, житла (при необхідності), спільно захищаються від ворогів. У вулику бджоли спільно будують стільники, доглядають за потомством, маткою. Кожна бджола виконує свою роботу, яка змінюється з віком бджоли. Молоді робочі бджоли годують молодняк, оскільки у них добре розвинене маткове молочко. Старші бджоли займаються спорудою житла — у них посилено працюють воскові залози. Бджоли середнього віку виконують роль санітарок, немолоді бджоли — вентиляторщиць. І лише старі бджоли займаються тим, що носять мед. У літню пору бджола живе всього місяць.
Бджоли можуть жити як незалежно одна від одної, тобто вести відокремлений спосіб життя, так і існувати в різноманітних колективних утвореннях. Найбільш просунутими в цьому відношенні є еусоціальні (суспільні) колонії, рої, в яких живуть медові бджоли, джмелі і нежалячі бджоли. Вважається, що суспільний характер бджіл еволюціонував багато разів і незалежно у різних груп.
У деяких видів самки однієї групи є між собою сестрами; і, якщо у групи бджіл є певний розподіл праці, то така група називається напівсуспільною. Якщо, на додаток до розподілу праці, група складається з матері та її потомства-самки (дочок), то така група називається суспільною. У такій структурі бджолу-матір називають маткою (або царицею), а її дочок — робочими бджолами. Якщо розділення обмежується лише поведінкою бджіл, то така організація називається примітивно-суспільною групою (як у підродини полістів, Polistinae); якщо між кастами існує морфологічна відмінність (різна будова), то така організація називається високо-суспільною групою.
Кількість видів з примітивно-суспільною поведінкою значно більша, але вони мало вивчені, й біологія більшості з них майже невідома. Переважна більшість таких видів належать до родини галіктидів (Halictidae). Рої у таких бджіл зазвичай невеликі, число робочих бджіл не перевищує дюжини, і єдина відмінність робочих бджіл від маток, якщо таке взагалі є, полягає в розмірах. Рої у більшості видів цих бджіл мають однорічний цикл, і лише плодовиті самки (майбутні матки) переживають зиму. У деяких видів рої багаторічні, а кількість особин в них досягає декількох сотень. Подібну біологію мають деякі види бджіл роду еуглоссини (Euglossini). Незвичайні рівні стосунки між дорослими бджолами і личинками спостерігаються у певних видів бджіл роду allodapini — в них їжа личинки поставляється поступово з її розвитком; таку організацію називають «прогресивним забезпеченням». Така система також спостерігається у медових бджіл і деяких джмелів.
Високо-суспільні бджоли живуть у роях, у кожному із яких є одна матка, робочі бджоли і, на деяких стадіях розвитку, трутні (тобто самці). Спеціальне житло для бджіл називається вуликом. Кожен вулик може містити у пік сезону, що припадає на весну, до 40.000 особин.
Більшість інших бджіл, включаючи види мегахила округла (Megachile rotundata), Xylocopa virginica, Osmia lignaria і Osmia cornifrons є одиночними бджолами в тому сенсі, що у них існує тільки один тип самок, який і розмножується, і запасає їжу для потомства. У цих бджіл немає спеціальної касти робочих бджіл. Як правило, такі бджоли не виробляють ні меду, ні воску. У цих видів є імунітет від кліщів, але вони мають власних унікальних паразитів, шкідників і хвороби.
Одиночні бджоли — важливі запилювачі рослин, здобутий ними пилок іде на годування потомства. Часто пилок змішується з нектаром, утворюючи таким чином пастоподібну масу. Багато видів одиночних бджіл мають складні пристосування на своєму тілі для транспортування пилку. Тільки деякі види одиночних бджіл розлучаються для цілей запилення рослин, інші зустрічаються тільки в дикому вигляді.
Одиночні бджоли часто харчуються тільки певними видами рослин (на відміну, наприклад, від медових бджіл або джмелів). В деяких випадках тільки один певний вид бджіл може бути запилювачем такої рослини, і якщо ці бджоли з якої-небудь причини гинуть, рослина знаходиться під загрозою зникнення.
Свої гнізда одиночні бджоли найчастіше влаштовують у норах у землі, рідше в отворах дерев, у порожнистих стеблах очерету або ожини. Як правило, самка створює осередок (стільник), відкладає в нього одне яйце, додає живильну суміш для личинки і герметично його закриває. Одне гніздо може містити декілька осередків. У випадку, якщо гніздо знаходиться в товщі деревини, зазвичай крайні до виходу осередки містять яйця самців. Надалі бджола не піклується про своє потомство і зазвичай гине, зробивши одне або декілька гнізд. Самці виводяться першими і до моменту виведення самки вже готові до спаровування. Серед садівників дуже популярне створення умов для гнізд одиночних бджіл. Одиночні бджоли, як правило, або нежалячі, або жалять украй рідко, тільки у разі самооборони.
У деяких видів спостерігається ознака соціальності, коли самки роблять гнізда в безпосередній близькості від інших гнізд того ж виду. В інших видів декілька самок використовують для відкладання яєць одне і те ж гніздо, але кожна заповнює пилком і нектаром тільки свій власний осередок — такий рідкісний тип співіснування називається «комунальним». Основною перевагою цього типу служить те, що декілька самок по черзі охороняють одне і те ж гніздо.
Серед бджоли зустрічаються клептопаразити, тобто види, що крадуть або відбирають їжу інших тварин для себе. У зв'язку зі схожістю поведінки таких бджіл із зозулями, їх прозвали «зозулині бджоли». Подібна поведінка бджіл зустрічається у декількох родин, хоча визначення краще всього підходить до підродини Nomadinae родини справжніх бджіл. У бджіл цієї родини не вистачає пристосувань для збору пилку, вони також не влаштовують свої власні гнізда. Натомість вони підкладають яйця у гнізда інших бджіл, використовуючи вже готові осередки з нектаром і пилком. Коли у «зозулиної бджоли» з'являється личинка, вона вбиває і з'їдає чужих личинок (якщо мати сама не зробила цього до неї), а також поїдає приготовлений запас їжі. В деяких випадках, коли первинні господарі відносяться до суспільного типу, клептопаразити залишаються у гнізді, відкладають там безліч яєць, а іноді вбивають і заміщають матку.
Багато клептопаразитів мають близьку спорідненість і схожість зі своїми жертвами (наприклад, бджоли підроду джмеля-зозулі (Psithyrus) паразитують на бджолах близького ним підроду джмелів (Bombus). Принцип, заснований на цьому та інших прикладах, називається «Правило Емері»; воно свідчить, що соціальні паразити та їх головні господарі мають близьку спорідненість.
Засобом спілкування гуртових бджіл є так звані «танці». Повертаючися після розвідки у вулик, бджола виконує певні умовні рухи — «танцює». За цими рухами інші бджоли дізнаються про те, в якому напрямку і на якій приблизно відстані від вулика знаходиться медоносне місце. Ця мова «танців» відзначається високою досконалістю та умовністю.

1.2.2 Особливості біології джмелів (Bombus)
Одним з найбільш звичайних відвідувачів квіток у північному помірному поясі є джмелі. Вони не здатні до польоту, поки температура їхніх м'язів, які приводять у рух їхні крила, не досягне 32°С; для її підтримки вони повинні постійно годуватися на багатих нектаром квітках. Такі рослини, як живокіст, люпин і іван-чай, регулярно відвідуються джмелями.
Джміль (Bombus) (рис. 1.2) — рід комах родини бджолині. Відрізняється великими розмірами, мирним характером і не дуже болісним укусом. У багатьох відношеннях близький медоносним бджолам. Близько 300 видів джмелів мешкають в Північній Євразії, в Північній Америці у горах.

Рис 1.4. Джміль на квітці



Корисний запилювач. Запилює багато квіток, які не запилюють інші комахи. Найбільше запилює конюшину та метеликові рослини. Для запилення овочевих в теплицях використовують штучно розведених джмелів.
Тільце у джмеля товстіше і волохатіше, ніж у бджіл. Як і у бджіл, у джмелів народжуються самці, що не мають жала.
Дуже часто зустрічається на Україні джміль польовий (Bombus agroram). На відміну від джмеля земляного джміль польовий гніздиться на землі, під сухою травою, мохом та опалим листям; як і джміль земляний, корисний як запилювач. У цього виду груди, основа і кінець черевця руді, збоку груди мають жовте забарвлення.
Одні з набільш холодостійких комах. Джмелі скорочують м'язи грудей, розігріваючи своє тіло до 30°C. Це дозволяє їм вилітати рано вранці і збирати перший нектар, коли повітря ще не достатньо прогрілося, і це дає джмелям певну конкурентну перевагу перед іншими видами комах.
Джмелі — це суспільні комахи. У них є розділення самок на більших плодячих маток і дрібних безплідних робочих, що виконують усі основні роботи у гнізді. Зазвичай у великих джмелиних гніздах буває 100—200, рідше до 500 особин. Існує думка, що з погляду аеродинаміки джміль не може літати.

1.2.3 Сколія жовтолоба (Scolla flavifrons)
До надродини осиних (Vespoidea) належить кілька родин. З родини сколій (Scoliidae) запилювачем є сколія жовтолоба (Scolla flavifrons). Це найбільший представник з ряду Перетинчастокрилі, довжина тіла 40-60 мм. Самка звичайно більша за самця. Тіло цих ос темне, на черевці помітні чотири великі жовті або червонуваті плями. Голова самки забарвлена в оранжевий або червоний колір. Крила темні. Дорослі сколії живляться нектаром особливо зонтичних і складноцвітих рослин. Самки значну частину життя проводять у ґрунті. Риючись у ґрунті, вони відшукують личинок пластинчастовусих, особливо хрущів, хлібних жуків, жуків-носорогів і рогачів, яких паралізують уколом жала. На таку паралізовану личинку самка відкладає яйце, з якого виходить личинка сколії, що живиться паралізованою личинкою, поступово її поїдаючи. Сколії дуже корисні і їх слід оберігати [10].

1.3 Роль представників інших рядів в запиленні рослин

1.3.1 Двокрилі запилювачі рослин
Представники ряду Двокрилих (Diptera) в дорослій фазі - жителі повітряного середовища. Більшість їх видів - споживачі нектару, а деякі й пилку (особливо дзюрчалки). Це другий за значенням для квіткових перехреснозапильних рослин ряд комах, до якого входить багато родин, родів і видів: мокреці, що живляться нектаром і пилком; ґедзі, самці й самки яких до запліднення живляться нектаром; довгохоботниці, що смокчуть із квіток нектар; львинки і дзюрчалки - діяльні переносники пилку багатьох видів рослин; нектар, як додаткове живлення, необхідний товкунчикам; великоголовки і строкатокрилки завжди разом зустрічаються на квітках багатьох видів трав'янистих рослин; тахіни — знищувачі найнебезпечніших лускокрилих, що потребують додаткового живлення нектаром, і багато інших.
Основними рисами ряду є наявність однієї пари крил, рухливої голови та ротового апарату у вигляді хоботка, пристосованого для смоктання чи злизування (Рис 1.3).Рис. 1.3. Голова мухи

Представники родини Bombylidae - густо опушені мухи з широким коротким черевцем, вусики з кінцевим придатком, інколи 2-членистим, хоботок може бути дуже довгим, крила часто з темним малюнком. Мухи літають в жаркі сонячні дні, деякі парять над квітами, довгий хоботок використовується для висмоктування квіткового нектару. Родина включає мух, спеціалізованих запилювачів, вони живляться нектаром квіток з глибокими нектарниками. Ці комахи за зовнішнім виглядом нагадують джмелів, у них компактне, волосисте тіло з довгим хоботком.
Родина Дзюрчалки або квіткові мухи (Syrphidae). Родина складається з приблизно 200 родів, 5000 видів. Це середньої величини або крупні мухи часто з жовтими або іншими яскравими відмітинами [10]. Мухи (рис. 1.4) відрізняються досконалим, в тому числі стоячим летом, тобто можуть знаходитись ніби в нерухомими в одній точці; тримаються на квітах або біля них, живляться пилком та приймають участь в запиленні рослин. Деякі зовнішньо схожі на ос та бджіл.



Рис. 1.4. Дзюрчалка

1.3.2 Лускокрилі – часті відвідувачі квіток
Німфаліди, білани, подалірії, бархатниці (сатири), совки, деякі вогнівки, строкатки і види багатьох інших родин пов'язані з великою кількістю видів квіткових рослин.
Метелики з ряду Лускокрилих (Lepidoptera) часто відвідують квітки, багаті нектаром, але роль їх у запиленні незначна. Опускаючи довгий хоботок у квітку, метелики часто навіть не сідають на нього, а беруть нектар на лету, не торкаючись пиляків. У первинних молей хоботок короткий, і вони відвідують квітки, у яких нектар міститься неглибоко. Зубаті первинні молі зберегли жувальний ротовий апарат і живляться пилком [4].
Ряд Лускокрилі характеризується наявністю двох пар крил, вкритих лусочками, які являють собою видозмінені волоски. Ведучими в польоті є передні крила, передній край яких закріплений групою зближених гілок. Нечисленні жилки, в основному повздовжні, закріплюють всю пластинку крила. У метеликів ротовий апарат смоктального типу (рис.1.5). Він найбільше змінився порівняно з жувальним апаратом: перетворився на смоктальний хоботок, утворений дуже розвиненими нижніми щелепами. Хоботок має форму довгої циліндричної трубки, спірально закрученої і підігнутої у стані спокою на нижній бік голови. Він розкручується і вводиться у квітку під час смоктання нектару. Інші частини ротового апарата (верхня губа, верхні щелепи і нижня губа) редуковані. Особливо редукувалися верхня губа і мандибули. Від нижньої губи залишилася невеличка нерозчленована трикутна пластинка з тричленистими губними щупиками, які розташовані по боках хоботка [7].
Запилювачами з ряду Лускокрилих є денні метелики родин Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae та нічні метелики (бражники).Рис. 1.5 Голова метелика

Квіти, які запилюються денними метеликами червоного або помаранчевого забарвлення. Нектарники часто знаходяться у основи довгої вузької трубки віночка, звідкіля його можуть дістати тільки ці комахи з їх витягнутим сисним ротовим апаратом
Метеликів-запилювачів найбільше на луках, особливо в період цвітіння лучних рослин. Прикрасою луків і лісових галявин є яскраво забарвлені, строкаті, досить великі денні метелики з родини німфалід. Багатьом видам німфалід властиве поєднання різного забарвлення. На кропиві, рідше на хмелю, живуть гусениці павичевого ока денного (Vanessa io). Розмах крил метелика досягає 50 мм. На кожному крилі є по одній великій окоподібній плямі біля верхівки. Крила зверху вишнево-червоні. Гусениці кропив'янки (Vanessa urticae) живуть колоніями на кропиві. Крила зверху цегляно-руді, без окоподібних плям. На різних складноцвітих, зокрема на будяках, поширені гусениці чортополохівки (Pyrameis cardui). Крила цього метелика бурувато-рожеві, з чорними плямами. Один з найкрасивіших наших денних метеликів - адмірал (P. аtalanta). Крила у нього чорні, з яскраво-червоною косою перев'яззю. Перламутрівки (рід Argynnis) мають гарні перламутрово-сріблясті плями на нижньому боці задніх крил. У шашениць (рід Melitaea) крила зверху червоно-руді, з візерунком з чорних плям. Гусениці шашениці червоної (М. didyma) живуть на подорожнику, вероніці, валеріані тощо. Імаго метеликів з родини Біланів (Pieridae) також є запилювачами. Це метелики білого, рідше жовтого забарвлення, інколи з темними жилками.
Гвоздикові - смілка, мильнянка, горицвіт - не плодоносять без участі комах, їх запилюють зернові совки. Метелики відкладають у квітки яйця, а гусениці живляться насінними зачатками і молодим насінням, якого вистачає і для гусениць, і для розмноження рослин. Деякі види метеликів голуб’янок так само взаємозв'язані з бобовими (заячою конюшиною, міхурником) і розоцвітими (родовиком) рослинами.
Ротовий апарат більшості дорослих нічних метеликів також являє собою м'який хоботок, не здатний проткнути тваринні і рослинні тканини, імаго цих комах рідко заподіюють шкоду людині. У багатьох випадках вони харчуються квітковим нектаром, приносячи безперечну користь як запилювачі важливих культур [1].
У видів рослин, як правило, які запилюються нічними метеликами, білі або блідо зафарбовані дуже ароматні квітки, як, наприклад, у деяких видів тютюну, причому їх сильний солодкий запах часто проявляється тільки після заходу сонця.
Бражники (рис. 1.6) звичайно не залазять у квітку, як бджоли, а зависають над ним, вставляючи свій довгий хоботок у квіткову трубку. Відповідно ці квітки не мають „посадкових площадок”, пасток і складного внутрішнього пристрою, як спостерігається при запиленні бджолами.
Любку дволисту нічні метелики запилюють так, просунувши хоботок у квітку за нектаром, метелик доторкається до грудочки липкого пилку; грудочка прилипає до голови, і метелик переносить її на іншу квітку [10].



Рис. 1.6. Бражник

Бражники великі або середньої величини метелики, з могутнім, часто конусовидно загостреним на кінці тілом і вузькими витягнутими крилами. Розмах крил 30 - 175 мм. У більшості видів 80 - 100 мм. Вусики довгі, веретеновидні, звичайно з загостреної і крюковидно загнутою вершиною. Очі круглі, голі, часто прикриті зверху чубчиком з подовжених лусочок. Хоботок звичайно дуже довгий, перевищує в кілька разів довжину тіла, рідше короткий, іноді скорочений. Губні щупики добре розвинені, загнуті догори, із зовнішньої сторони густо покриті лусочками, із внутрішньої сторони звичайно позбавлені лускатого покриву, лапки несуть кілька рядів коротких, міцних шипиков. Черевце покрите прилягаючими лусочками, зібраними на кінці у виді пензлика або широкої щітки. Передні крила більш ніж у 2 рази длиннее своєї ширини, із приострсниой вершиною. Їхній зовнішній край рівними або різьблений, із глибокими вирізками між жилками, сильно скошений до заднього краю, іноді округлий. Задні крила звичайно в 1,5 рази длиннее своєї ширини, помітно скошені до заднього краю, з неглибокою виїмкою по зовнішньому краї перед анальним кутом. Зачіпка звичайно добре розвита, іноді рудиментарна.
Сутінкові і нічні метелики, але деякі види - бражники-языканы (Macroglossum) і шмелевидки (Hemarіs) літають тільки вдень. У помірній зоні більшість видів дає 1 покоління в рік, рідше - 2 покоління.
Гусениці досить великі, з п'ятьма парами ніг. Фарбування досить яскрава, з косими смужками і плямами у виді очей. Гусениці розвиваються переважно на деревних і чагарникових породах, значно рідше - на трав'янистих рослинах, відрізняються вузькою харчовою вибірковістю і чаші усього здатні харчуватися тільки на одному або декількох близкородственных видах рослин; многоядные види серед бражників зустрічаються рідко. Окремі види відомі як другорядні шкідники сільського і лісового господарства. У лісах незначно ушкоджують різні хвойні і широколиственные породи, у садах - плодові і кісточкові культури. На задньому кінці тіла гусениці майже завжди мається характерний щільний наріст - "ріг". Гусениці виявляють активність у сутінковий і нічний час доби.
Лялечка відрізняється тим, що на задньої кінці в неї мається узвишшя у виді рогу, якого позбавлені тільки деякі види.

1.3.3 Жуки як представники комах-запилювачів
Серед представників ряду Твердокрилі (Coleoptera) є види, які переносять пилок з квітки на квітку. Якщо ми будемо спостерігати, які комахи відвідують квіти, особливо такі крупні та багаті на пилок як квіти гарбуза та соняшника, то ми обов’язково помітимо дуже велику кількість маленьких жучків. Багато з них дуже швидко повзають та вміють стрибати, інші ж є досить повільними та часто залишаються у закритих квітках.
Твердокрилі або жуки мають тверді покриви тіла, звичайно компактного та міцного тіла, довжина якого варіює від 0,3 до 160 мм.


Родина Шипоноски, або горбатки (Mordellіdae), представники Твердокрилих (рис. 1.7). Невеликі жуки, у довжину досягають від 1,5 до 15 мм, але звичайно вони бувають 3-8 мм. Перші личинки харчуються рослинною матерією в гниючій деревині. Другі личинки - хижаки. Треті мінери листків і стебел рослин. Дорослі жуки відвідують квітки.

Рис. 1.7. Горбатки

До пластинчатовусих відносяться і великі красиві жуки-бронзівки (рис. 1.8). Коли цвітуть шипшина, троянди, бузина ці жуки обов’язково їх відвідують. Її відрізняє чудове забарблення і золотавий відлив. Це жук, що схожий на великий смарагд. Він сидить нерухомо і день і ніч, насолоджуючись ароматом квітки, а заодно й обідає. Тільки занадто пекуче сонце виводить жука з заціпеніння, і він летить. Середньоєвропейська бронзівка золотава досягає в довжину 20 мм. Надкрила зелені з металевим відблиском і вузькими поперечними білими візерунками. Знизу тіло жука бронзового кольору з пурпурним відблиском. Личинки жовто-білі з коричневою головою в коротких рідких волосках. Личинка дуже ненажерлива. Росте швидко і через місяць після вылупления вже досягає половини своєї остаточної величини. За один місяць личинка з'їдає їжі в кілька тисяч разів більше обсягу свого тіла.
Запилювачами рослин можуть бути представники таких родин: шкіроїди, малинові жуки, блищанки, фалакриди, вузькокрилки і горбатки (більшість видів). Особливості біології представників даних родин Твердокрилих є малодослідженими, у зв’язку з дрібними розмірами. Дослідження в даній області можуть дати багато нових та цікавих результатів.



Рис. 1.8. Бронзівка

Родина Шкіроїди (Dermestidae) – дрібні або невеликі жуки з короткими булавовидними вусиками, голова втяжна, опущена вниз, ноги короткі, формула лапок 5-5-5. Густо вкрите волосками або лусочками. Поширеними шкіроїдами нашого краю є: шкіроїд шинковий і шкіроїд музейний. Шкіроїди та їх личинки пошкоджують хутро, шкури, опудала тварин, колекції. Всі напевно знають маленьких, яскравих жуків – сонечок. Якщо доторкнутися до жука, він втягує вусики і ніжки в жолобки і випускає жовтувату кров.
Родина блищанки (Nitidulidae) – розмір більшості не перевищує 0,5 см. Тіло блискуче, часто плескате; надкрила покривають усе тіло або усічені, вусики булавовидні, тазики задніх ніг широко розставлені. Всього відомо близько 2300, а у фауні України — близько 140 видів.
Родина пилкоїди (Alleculidae) – жуки з твердими покривами тіла, внутрішній край лапок дрібно зазубрений. Жуки мешкають на квітках [1].

Висновки

1. Основними фактори, які приваблюють комах до відвідування квітучих рослин є яскраве забарвлення квітів та їх аромат, відносно великі розміри квітів або суцвіть, наявність у квітках нектару та великої кількості пилку (вони є добрим кормом для комах).
2. Пристосованість комах до запилення рослин проявилася в першу чергу у будові ротового апарату, який у багатьох комах запилювачів смоктального (метелики), колючо-смоктального (комарі), гризучо-лижучого (Перетинчастокрилі), чи лижучого типу (Двокрилі). Також перехресному запиленню сприяє наявність у комах на тілі великої кількості волосків.
3. У багатьох випадках взаємини комах-запилювачів та квіткових рослин можна охарактеризувати навіть не як коеволюційні, а мутуалістичні. Адже певні групи рослин пристосувалися до запилення лише комахами певного виду чи групи, а рослини є джерелом існування даних видів комах. Прикладом таких взаємин є оса-бластофага та інжир, численні види бобових та джмелі.
4. Комахи-запилювачі належать до чотирьох рядів: Перетинчастокрилі, Двокрилі, Лускокрилі, Твердокрилі.
5. Найкращими комахами-запилювачами є представники ряду Перетинчастокрилих, особливо джмелі та бджоли.

Список використаних джерел

1. Г.Я. Бей-Биенко. Общая энтомология. – М.: Высшая школа, 1966. – 495 с.
2. Васильева Е, Халифман И. Пчелы. – М.: Молодая гвардия, 1981. – 303 с.
3. Дмитрієв Г.В. Комахи в біосфері. – К.: Радянська школа, 1978. – 117 с.
4. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. – М.: Агропромиздат, 1986. – 319 с.
5. Злотин А.З. Насекомые – друзья и враги человека. – К.: Урожай, 1987. – 216 с.
6. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. – Л.: Из-во Ленинградского университета, 1991. – 405 с.
7. Мазурмович Б.М., Коваль В.П. Практикум з зоології безхребетних. – К.: Вища школа, 1977. – 231 с.
8. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. - М.:Мир, 1985. - 572 с.
9. Шарова И.Х. Зоология безпозвоночных. – М.: Владос, 2004. – 590 с.
10. Шумаков Е.М., Брянцева И.Б. Вредные и полезные насекомые. – Л.: Колос, 1968. – 142 с.

[Читати повністю...]